在寒武紀，節肢動物開始用外骨骼武裝自己的身體和附肢，迅速分化出包括三葉形類，大附肢類，雙瓣殼類等各種形態。而節肢動物的一支近親保留了蠕蟲狀的柔軟身體，它們的分節不明顯，也沒有包裹幾丁質的外骨骼。這類動物和蠕蟲的區別在於擁有許多對管狀的附肢。它們有規律地移動附肢，讓這些或長或短的腿腳形成一陣起伏的波浪，輕輕地漫步在寒武紀的海底。
幾種最有代表性的異蟲類葉足動物：A，Cardiodictyon catenulum；B，囉哩山蟲；C，怪誕蟲； D, 貧腿蟲；E，中華微網蟲；F，兇猛爪網蟲。圖片來源自［1］。
這些長腳的蠕蟲被劃分到葉足動物門下的異蟲綱（Xenusia）。當然，隨著研究的不斷深入，新的分類理論也不斷被提出。普遍接受的看法是，異蟲類和恐蝦類（Dinocarida）是葉足動物的兩個分支，和節肢動物同源。異蟲類的後裔一直生存到5億年後，組成了兩個很小的門類：緩步動物門（水熊蟲）和有爪動物門（天鵝絨蟲），它們和節肢動物門共同組成了泛節肢動物類群（好拗口）。
異蟲類和泛節肢動物的演化關係。圖片來源自［2］。
異蟲類的種類不多，當然，也是因為它們柔軟的身體不易形成化石。不過，柔軟並不代表脆弱，在寒武紀的海洋中，異蟲類可是一群狠角色。最有名的莫過於怪誕蟲（Hallucigenia）了——研究者們費了好大功夫，才弄清楚到底哪個才是它的頭和尾，腹和背，腿和刺。它的背脊上長著成對的長刺，在遇到驚擾時，怪誕蟲會捲曲身體，用尖利的背刺對著各個方向，讓捕食者無從下口。
怪誕蟲的背刺（a）和足爪（b，c，d）結構，5億年後依然能感到它的鋒利。圖片來源自［2］。
除了背刺，異蟲類身上還裝備了爪子和牙齒。在它每條腿的末端，都有一對鉤子狀的利爪，可以幫助異蟲抓牢海藻和礁岩，不會被海水沖走。在嘴裡，還有尖銳的顎齒，幫助它們撕碎獵物的身體——沒錯，很多異蟲類都是兇猛的食肉動物，就像它們的子孫天鵝絨蟲一樣。
兩種異蟲類H. sparsa和E. kanangrensis的腳爪（e，f，g，h）和顎齒（i，j）。圖片來源自［2］。
正在咬嚼海綿的埃謝櫛蠶。絕大多數異蟲類都是食肉動物。圖片來源自http://burgess-shale-rom.on.ca/。
現代的天鵝絨蟲嘴裡，也有類似的顎齒。它們主要捕食各種小型節肢動物，顎齒用來咬穿獵物的外骨骼。圖片來源見水印。
異蟲類的身體上經常有各種附著物，比如微網蟲的身體兩側有9對圓形的骨片。對於它的用途也是眾說紛紜：有說是眼睛，也有說是卵囊或者骨骼。至於爪網蟲身上的絨毛上，很可能具有刺針和毒液。凡是敢於赤膊上陣的動物，一定是不好惹的。
怪誕蟲，微網蟲和爪網蟲的復原圖。圖片來源自系列油畫《澄江動物群復原圖》，繪製者：厲群。
和節肢動物一樣，異蟲類的附肢也分化成形態，負責各種功能：探觸，捕食和運動。它們的腦和神經系統也很發達。有一種天鵝絨蟲是社會性動物，具有複雜的交流方式和社會性行為。很可能它們的祖先——某些異蟲類也有類似的行為。
一種新發現的異蟲類Antennacanthopodia gracilis，它擁有多種形態的附肢。這張復原圖明顯是借鑑了天鵝絨蟲的樣子。圖片來源自［3］。
另一種新發現的異蟲類Ovatiovermis cribratus擁有高度特化的附肢，身體前端的附肢細長，上面長有絨毛，可以過濾海水中的食物送入口中；而身體後端的附肢粗壯，末端帶有鉤爪，可以把固定身體固定在礁岩上。它平時豎直身體，揮舞附肢撈取食物，就像在跳著某種詭異的舞蹈。圖片來源自Danielle Dufault, Royal Ontario Museum。
真是讓人捉摸不透的小生物啊。
著名的怪誕蟲化石。究竟哪邊是它的頭，究竟哪邊是它的背？這個問題困擾了研究者們幾十年。
地球名片
生物分類：動物界－葉足動物門－異蟲綱
存在時間：寒武紀 至 石炭紀
現存種類：無
化石種類：不明
生活環境：海洋
代表特徵：蠕蟲狀身體，管狀附肢，棘刺，爪，顎齒
代表種類：怪誕蟲，微網蟲，埃謝櫛蠶
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61. 奇蝦的故事1：恐蝦首霸
葉足動物可以分成兩個分支，一支以緩步爬行為主要運動方式，演化出蠕蟲狀的身體和管狀的步足，組成了異蟲綱。另一支向著快速游動的方向演化，這些動物配備了流線型的身體和槳狀的游泳肢，由於長相怪異（寒武紀的動物普遍長相怪異），被劃分為恐蝦綱（Dinocaridida）。
奇蝦（Anomalocaris，上）和歐巴賓海蠍（Opabinia，下）的復原圖，它們倆是知名度最高的恐蝦類。圖片來源自http://www.burgess-shale.rom.on.ca/。
雖然恐蝦類和異蟲類的體態差異懸殊，但在化石記錄中可以找到介於二者之間的類型。它們的演化路線也已經比較清晰了。
寒武紀異蟲綱動物的譜系圖，右側的種類已經擁有捕食性的大附肢，步行足也開始向著游泳肢的方向發展。圖片來源自［1］。
異蟲型的Siberion lenaicus的形態和遊走型的Pambdelurion whittingtoni非常相似，二者的親緣關係很近。圖片來源自［1］。
Pambdelurion whittingtoni已經擁有槳狀的附肢，具有一定的游泳能力。圖片來源自網路。
Pambdelurion whittingtoni腹面觀，體型，大附肢和口器已經很接近奇蝦了。圖片來源自http://www.trilobites.info/。
游泳能力讓恐蝦類能夠快速追捕獵物。和節肢動物相比，恐蝦類的身體上並沒有覆蓋堅硬的外骨骼，所以更加輕便靈活；只有口附近的兩根大附肢硬化，上面有靈活的關節和尖銳的棘刺，可以自由彎曲抱握，那是它們的殺戮利器。快速游泳也對感官和神經系統提出更高的要求，所以恐蝦類都演化出發達的眼睛，腦和神經系統，來控制運動的速度和身體的平衡。這套快速反應系統又使得恐蝦成為更加高效的獵手。
根據消化道和腺體分佈推測的蠕蟲類（a），異蟲類（b），恐蝦類（c，d）和真節肢動物（e，f）的親緣關係圖。可以看到恐蝦類比異蟲類更加接近節肢動物。圖片來源自［2］。
活動在開闊的海洋上層水域，享受著充足的食物和浮力，又沒有外骨骼的束縛，恐蝦類順理成章地成長為寒武紀海洋中的巨無霸。最大的奇蝦（Anomalocaris canadensis）身長可以超過1米，這等體型，足以碾壓同時代的任何其他動物。一旦發現獵物，奇蝦就會猛地揮動葉足，迅速撲上前去，用強大的附肢攫住，牢牢收緊關節，讓利刺釘入受害者的身體。此時，無論是食物鏈底層的三葉蟲，還是中等掠食者等刺蟲，在奇蝦爪下都絕無還手之力。之後，奇蝦就會張開大口，撕碎獵物，大快朵頤。這類奇蝦還包括澄江化石群中發現的雙肢抱怪蟲（Amplectobelua symbrachiata）和有爪里拉琴蟲（Lyrarapax unguispinous）。
不同的奇蝦類大附肢的形狀也各不相同。這可能和它們主要捕食的獵物種類有關。有幾種奇蝦大附肢上的刺齒演化成細密的櫛板，用來過濾海水中的微小生物為食［3］。圖片來源自http://www.burgess-shale.rom.on.ca/。
有爪里拉琴蟲的化石，頭部眼睛，大附肢和圓形的口非常清晰。圖片來源自［4］。
除了上面的“典型”奇蝦外，還有另一類以維多利亞赫德蝦（Hurdia victoria）為代表的“另類”奇蝦。它們的特點是頭部包裹著一塊巨大的頭殼，像是頂著一頂怪裡怪氣的頭盔。維多利亞赫德蝦也可以超過50釐米。這類奇蝦的一些種類一直生存到奧陶紀早期。
維多利亞赫德蝦化石和復原圖，頭殼是最大的特點。圖片來源自http://www.burgess-shale.rom.on.ca/。
最後介紹一下歐巴賓海蠍，這種動物因為頭上的5隻眼睛和管狀的長嘴而享有極高的知名度。其實它的體型很小，只有不到10釐米長，攻擊力在恐蝦家族里根本排不上號。歐巴賓海蠍的槳狀肢結構非常原始，它應該是很早就從異蟲類中分化出來的一支，和其他恐蝦並不一定同源。這種小型食肉動物出沒在較淺的地緣海，捕食海底的各種小動物，它的奇怪的長嘴可能用來伸進古蠕蟲的洞穴把獵物抓出來。
歐巴賓海蠍的化石（可以看出它有多小），復原圖和槳狀肢（A）和其他恐蝦（B）和節肢動物的附肢（C）對比。圖片來源自［5］。
恐蝦類是地球上首次出現的大型掠食動物。它們在寒武紀的海洋中成功建立了自己的王朝，並一直延續到奧陶紀初期。之後，在更加先進的食肉動物的凌厲攻勢下，奇蝦的王朝迅速消亡了。
奇蝦這個名字來自於它的兩條口前大附肢，最初發現單獨的附肢化石，人們誤以為這是一種蝦一樣的動物的身體。而它的口器化石被當成了一種水母。圖片來源自http://www.burgess-shale.rom.on.ca/。
地球名片
生物分類：動物界－葉足動物門－恐蝦綱
存在時間：寒武紀 至 泥盆紀
現存種類：無
化石種類：不明
生活環境：海洋
代表特徵：流線體型，槳狀附肢，大複眼，口前大附肢
代表種類：奇蝦，歐巴賓海蠍
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62. The Last One Hour (I)
一隻巨大的動物盤旋在岡瓦納地緣海的上層洋面，黃昏的陽光透過清澈的淺海，把它的陰影拉得更長，不停地掃過海底的礁盤，像表盤上的一根指針，為即將結束的寒武紀無聲地記錄著時間的流逝。
這是一隻樣子古怪的恐蝦類：海神盔蝦（Aegirocassis benmoulai），屬於赫德蝦類（參見第六十一回恐蝦首霸），巨大的頭蓋長度超過了身體的三分之一。它的生命也已經進入了倒計時。
Aegirocassis benmoulai復原圖，這種恐蝦有巨大的頭部和兩排槳狀肢。圖片來源自［1］。
絕大多數恐蝦類都是兇猛的掠食動物，尤其是近1米長的加拿大奇蝦（Anomalocaris canadensis），佔據著寒武紀海洋食物鏈的頂端——和4億9千萬年後的虎鯨和大白鯊同樣的地位。雖然A. benmoulai的體型更加龐大——長度可達2米，是同時代最大的動物，但它卻是溫和的濾食者。恐蝦類招牌式的口前大附肢上的尖刺被細密平滑的櫛板取代，用來過濾海水中的浮游生物——它們和4億9千萬年後的藍鯨佔據著同樣的生態位。
不同恐蝦類的生存時間和大附肢形狀，濾食性恐蝦Tamisiocarisborealis和Aegirocassis benmoulai的櫛板狀很容易辨認。圖片來源自［2］。
Tamisiocaris borealis的櫛板，細密的刷毛可以濾取海水中的浮游生物，然後彎曲附肢送入口中。圖片來源自［2］。
正常情況下，A. benmoulai不會出現在礁盤附近，對這樣巨大的動物來說，大陸架實在太狹窄了。它們的一生都遨遊在開闊的大洋中，追隨著溫暖的洋流，季節性地遷徙。
Aegirocassis benmoulai的櫛板化石，細密的刷毛清晰可辨。圖片來源自［1］。
誤入淺海的A. benmoulai是一隻老年的雌性個體，1.9米的身長已經逼近這個物種的極限體型。幾天前，一場風暴徹底摧毀了它早已老化的導航系統，之後就一直在礁岩上方徘徊。衰邁的軀體，紊亂的神經系統，加上逐漸耗盡的體力，這只A. benmoulai——後文中，我們稱她為Ab——再也不可能返回外海，這片淺海就是它的葬身之所。
Ab顯然意識不到死亡的逼近，或者說，她根本沒有“意識”這種高級神經活動，只能根據本能的驅使做出反應。雖然動作越來越微弱僵硬，但Ab仍然拚命地拍打著槳狀的游泳肢，在海面不停地劃著圈子。在她的一生中，無數次靠著龐大身體的加速衝刺擺脫危機，這一次，Ab原始的大腦依舊發出了同樣的指令，但是這種徒勞的動作只會更快地消磨她已經所剩無幾的能量。
另一種濾食性恐蝦Tamisiocarisborealis復原圖。它的身邊聚集著等刺蟲，班府蟲和海口魚等小動物。圖片來源見水印。
和地球歷史上所有的巨型動物一樣，A. benmoulai本身也是一個移動的微型生態系統。它們的身體為許多小生物提供了棲身之所。當Ab在外海洄游時，成群的海口蟲（Haikouella lanceolata）環繞在她的周圍，以她的身體為庇護。這種早期的脊索動物體型微小，運動能力也不強。它們用圓盤狀的口吸附在Ab的身上，節省一些力氣。對Ab來說，這並不會增加多少負擔，而且這些小東西可以幫助她清除體表的海藻和寄生蟲。雙方保持著一種愉快的共生關係。而現在，Ab的身邊已經沒有一隻海口蟲了。它們在Ab困在大陸架的這段時間裡察覺到宿主身體的變化，紛紛離開了她。
海口蟲的化石和復原圖，它們開始演化出流線型的身體，但沒有偶鰭和上下顎。圖片來源自［3］。
沒有了海口蟲的清理，淺海藻類的孢子開始粘附在Ab身上，萌發出纖細的藻體。在其他部位問題不大，但生長在複眼表面的藻類更加模糊了她的視線。Ab試著用大附肢擦拭，但沒什麼效果，她的櫛板本來也並不適合這項工作。Ab的軀幹和游泳肢上有幾處舊傷，那是幼小時從肉食性奇蝦和等刺蟲的進攻中逃生時留下的。實際上，能夠活到Ab這個年紀的A. benmoulai不到十萬分之一，它們絕大多數都在性成熟之前葬身捕食者口中，或者死於飢餓和疾病。現在，Ab的免疫系統也已經無法正常運轉，一些海洋真菌從傷疤侵入她的身體，長出茂密的菌絲，奪取營養。Ab感到了不適，但她無能為力。
Ab身上的另一種動物蠢蠢欲動。這是一種原始的蛭態渦蟲（Bdelloura），躲藏在槳足和身體的間隙裡。和自由生活的扁形蟲近親相比，蛭態渦蟲的身體已經開始適應共棲生活，特化出用來附著的吸盤。在未來，它們的後代一部分繼續吸附在其他動物（比如鱟）的體表，另一些則進入宿主的身體，演化成體內寄生物，包括血吸蟲，肝吸蟲，肺吸蟲和各種絛蟲。
現代鱟身上的各種附生生物，其中的Limulus Leach是蛭態渦蟲。圖片來源自http://www.horseshoecrab.org/。
現代蛭態渦蟲放大圖。圖片來源見水印。
雖然並不像海口蟲那樣互惠互利，但蛭態渦蟲一般也不會為害健康的宿主，它們通常只是撿拾一些有機殘渣，而且海口蟲可以有效地控制它們的數量。但是，這幾條前提在Ab身上已經不存在了。蛭態渦蟲大量繁殖，它們爬到Ab被真菌侵染的創口，翻出消化道，溶解吸食她的身體組織。一些渦蟲甚至開始攻擊Ab的鰓絲。
【未完待續】
對寒武紀古生物研究者和愛好者來說，雲南澄江動物群和加拿大伯爾吉斯頁岩動物群是兩處聖地。這裡發現的化石形態之奇妙，保存之完好，令人嘆為觀止。它們是人類遙望生命大爆發的兩扇窗口。
地球名片
化石地點：雲南澄江動物群
地質年代：早寒武紀（距今約5.3億年前）
地理位置：雲南省玉溪澄江縣帽天山
化石種類：約40個門類，超過180種
沉積條件：淺海泥塗
化石特徵：多被壓扁，表面沉積硫化亞鐵
代表種類：撫仙湖蟲，海口蟲，昆明魚，帽天山蟲、雲南蟲、昆明蟲，跨馬蟲
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63. The Last One Hour (II)
同樣的情況也發生在體內。Ab的腸道里寄生著一種早期的五口動物（Pentastomida）——Aengapentastomum andresi。五口綱屬於節肢動物門的一個分支，它們比蛭態渦蟲更早一步演化成體內寄生蟲。為了適應寄生生活，附肢和外骨骼都極度退化，只在身體前部保留了兩對短小的鉤爪。這種體型一直保留到5億年後，那時A. andresi的後裔寄生在陸生脊椎動物——囓齒類，蛇，狗甚至人的體內。平時，Ab的免疫系統可以抵禦這些寄生物的侵害。但現在，它們開始肆無忌憚地啃食Ab空蕩蕩的消化道。
Aengapentastomum andresi的化石和復原圖，現代的五口動物全部寄生在脊椎動物體內，很難推測它們寒武紀的祖先如何生活。圖片來源自［4］
內外交困的Ab又游了一會兒，再也支撐不住。她的身體失去平衡，沉重的頭部開始下垂，身體在槳狀足的推動下衝向海底。Ab試圖調整前進方向，這只龐大的動物沿著一條8字形的線路上下盤旋了幾圈，隨後一頭撞在礁盤上。巨大的衝擊力折斷了幾枝海綿，一群藏身在海綿孔洞中的小型節肢動物驚恐地向周圍逃散。Ab繼續掙扎翻滾，巨大的身體碾過一片礁岩，腕足動物緊緊閉上了貝殼，和破碎的海綿一起灑落海底。攀附在礁岩上的異蟲類也被一同拋落，它們本能地擺出自衛形態，蜷縮身體，豎起尖利的背刺。成群的娜羅蟲，褶頰蟲和甲殼類揮動附肢，連滾帶爬地逃離了這片是非之地。
Plenocaris plena，體型像小蝦的早期節肢動物。圖片來源自http://burgess-shale.rom.on.ca/。
Sarotrocercus oblita，長著一對大眼睛的早期節肢動物，它可能以肚皮朝天的仰泳姿勢運動。圖片來源自http://burgess-shale.rom.on.ca/。Ab終於平靜下來，仰臥在她剛剛摧毀的礁岩正中，槳狀肢依然在微弱地擺動，但已經無力推動沉重的身體。此時天色已經全黑——這個時代，一晝夜只有20小時，黑夜降臨得很快。幽靈般的夜行生物開始出沒，尤其是那些食腐動物，Ab散發出的死亡氣息對它們來說，不啻盛宴的邀請函。
最先到場的是不到1釐米長的馬爾拉蟲（參見第五十四回做加法，做減法），這些寒武紀海洋中的蒼蠅成群結隊地盤繞在Ab周圍。Ab在黑暗中也能感受到它們的騷擾。她徒勞地揮舞附肢，扭動身體，試圖驅散這些討厭鬼，但毫無作用。不過，馬爾拉蟲們也拿Ab束手無策。它們的附肢和口器柔弱，只能對付腐爛分解的食物碎屑，而Ab的軀體太過新鮮堅硬。這群馬爾拉蟲守候在這裡，等待著其他食腐動物的協助。
之前介紹過的馬爾拉蟲。圖片來源自http://burgess-shale.rom.on.ca/。
很快有其他動物靠近，它們是姍姍來遲的徳氏剪刀手蟲（ Kooteninchela deppi）——5億年後，化石的發現者用他喜歡的電影來命名這種動物。這種早期的原螯肢動物大約4釐米長，樣子很像1億年後的蠍子和蜈蚣的組合體。它們長著一對剪刀狀的爪子，身體卻像蜈蚣一樣細長，兩側排佈著幾十對遊走用的附肢。徳氏剪刀手蟲也是食腐動物，但卻遠比馬爾拉蟲更加兇猛貪婪，它們的利爪可以撕碎新鮮的屍體，有時會直接獵捕垂死的動物。對它們來說，現在的Ab就是一道擺在桌上的大餐。
徳氏剪刀手蟲的螯肢化石和復原圖。圖片來源自［５］。
徳氏剪刀手蟲們迫不及待地下手了，用螯肢刺入獵物，然後扭轉身體，撕扯下肥厚的肉塊。由於體型相差懸殊，對Ab來說，這是一個漫長而痛苦的過程。海水中很快瀰漫起血肉的味道，馬爾拉蟲群也瘋狂起來，它們上下盤旋，拚命撿拾飄散的殘渣。這些小型的食腐動物必須盡快填飽肚子，因為大傢伙們很快就會趕到，到那個時候它們就必須得退避三舍了。
一隻30釐米長的Tegopelte gigas邁開50對附肢，奔行在不遠處的泥塗上。身邊的古蠕蟲紛紛縮回洞中，躲避這個凶殘的獵手。但Tegopelte gigas毫不理會，它感受到了更大的誘惑——Ab的血肉。在大陸架，這種唾手可得的大餐可不是經常能碰到的，絕對不能錯過。它興奮地擺動著兩根天線一樣的觸角，一面定位訊號的來源，一面調整前進的方向，加速前行。時不我待，其他食肉和食腐動物也在朝著相同的目標前進，其中不乏和它體型相若的狠角色。僧多粥少，免不了一番爭鬥，先到場的能佔到不少便宜，至少也可以多分一杯羹。
Tegopelte gigas的化石和復原圖。這貨就像個玩具小火車一樣在寒武紀的海底橫衝直撞。圖片來源自［6］。
沒過多久，Ab就已經感覺不到疼痛了，她的神經索支離破碎，不能再傳遞訊號。兩隻殘破的大附肢最後抖動了幾下，隨後陷入了永遠的沉寂。
在她漫長的一生中，始終在追逐溫暖的季風和洋流，巨大的身體吞吐著來自太陽的能量，是無數生物的棲身之所。在每個繁殖季節，她都會產下了數以百萬計的後代，其中的幸運兒將會把這個物種的基因繼續傳遞下去。
寒武紀即將結束，而Aegirocassis benmoulai是成功延續到奧陶紀的恐蝦類之一，它們的身影還將在海洋中遨遊數百萬年。
【完】
五口動物，又名舌形動物，是一群模樣怪異的寄生蟲。它們曾經被列為獨立的舌形動物門，後來降為節肢動物門下的一個綱。各種原始特徵被認為是適應寄生生活的退化造成。圖片來源自維基百科。
地球名片
生物分類：動物界－節肢動物門－五口綱
存在時間：寒武紀至現代
現存種類：約120種
化石種類：不明
生活環境：體內寄生
代表特徵：分節的舌形身體，頭後兩對附肢，呼吸，消化系統退化
代表種類：舌形蟲，頭走蟲
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