在寒武紀，節肢動物開始用外骨骼武裝自己的身體和附肢，迅速分化出包括三葉形類，大附肢類，雙瓣殼類等各種形態。而節肢動物的一支近親保留了蠕蟲狀的柔軟身體，它們的分節不明顯，也沒有包裹幾丁質的外骨骼。這類動物和蠕蟲的區別在於擁有許多對管狀的附肢。它們有規律地移動附肢，讓這些或長或短的腿腳形成一陣起伏的波浪，輕輕地漫步在寒武紀的海底。
幾種最有代表性的異蟲類葉足動物：A，Cardiodictyon catenulum；B，囉哩山蟲；C，怪誕蟲； D, 貧腿蟲；E，中華微網蟲；F，兇猛爪網蟲。圖片來源自［1］。
這些長腳的蠕蟲被劃分到葉足動物門下的異蟲綱（Xenusia）。當然，隨著研究的不斷深入，新的分類理論也不斷被提出。普遍接受的看法是，異蟲類和恐蝦類（Dinocarida）是葉足動物的兩個分支，和節肢動物同源。異蟲類的後裔一直生存到5億年後，組成了兩個很小的門類：緩步動物門（水熊蟲）和有爪動物門（天鵝絨蟲），它們和節肢動物門共同組成了泛節肢動物類群（好拗口）。
異蟲類和泛節肢動物的演化關係。圖片來源自［2］。
異蟲類的種類不多，當然，也是因為它們柔軟的身體不易形成化石。不過，柔軟並不代表脆弱，在寒武紀的海洋中，異蟲類可是一群狠角色。最有名的莫過於怪誕蟲（Hallucigenia）了——研究者們費了好大功夫，才弄清楚到底哪個才是它的頭和尾，腹和背，腿和刺。它的背脊上長著成對的長刺，在遇到驚擾時，怪誕蟲會捲曲身體，用尖利的背刺對著各個方向，讓捕食者無從下口。
怪誕蟲的背刺（a）和足爪（b，c，d）結構，5億年後依然能感到它的鋒利。圖片來源自［2］。
除了背刺，異蟲類身上還裝備了爪子和牙齒。在它每條腿的末端，都有一對鉤子狀的利爪，可以幫助異蟲抓牢海藻和礁岩，不會被海水沖走。在嘴裡，還有尖銳的顎齒，幫助它們撕碎獵物的身體——沒錯，很多異蟲類都是兇猛的食肉動物，就像它們的子孫天鵝絨蟲一樣。
兩種異蟲類H. sparsa和E. kanangrensis的腳爪（e，f，g，h）和顎齒（i，j）。圖片來源自［2］。
正在咬嚼海綿的埃謝櫛蠶。絕大多數異蟲類都是食肉動物。圖片來源自http://burgess-shale-rom.on.ca/。
現代的天鵝絨蟲嘴裡，也有類似的顎齒。它們主要捕食各種小型節肢動物，顎齒用來咬穿獵物的外骨骼。圖片來源見水印。
異蟲類的身體上經常有各種附著物，比如微網蟲的身體兩側有9對圓形的骨片。對於它的用途也是眾說紛紜：有說是眼睛，也有說是卵囊或者骨骼。至於爪網蟲身上的絨毛上，很可能具有刺針和毒液。凡是敢於赤膊上陣的動物，一定是不好惹的。
怪誕蟲，微網蟲和爪網蟲的復原圖。圖片來源自系列油畫《澄江動物群復原圖》，繪製者：厲群。
和節肢動物一樣，異蟲類的附肢也分化成形態，負責各種功能：探觸，捕食和運動。它們的腦和神經系統也很發達。有一種天鵝絨蟲是社會性動物，具有複雜的交流方式和社會性行為。很可能它們的祖先——某些異蟲類也有類似的行為。
一種新發現的異蟲類Antennacanthopodia gracilis，它擁有多種形態的附肢。這張復原圖明顯是借鑑了天鵝絨蟲的樣子。圖片來源自［3］。
另一種新發現的異蟲類Ovatiovermis cribratus擁有高度特化的附肢，身體前端的附肢細長，上面長有絨毛，可以過濾海水中的食物送入口中；而身體後端的附肢粗壯，末端帶有鉤爪，可以把固定身體固定在礁岩上。它平時豎直身體，揮舞附肢撈取食物，就像在跳著某種詭異的舞蹈。圖片來源自Danielle Dufault, Royal Ontario Museum。
真是讓人捉摸不透的小生物啊。
著名的怪誕蟲化石。究竟哪邊是它的頭，究竟哪邊是它的背？這個問題困擾了研究者們幾十年。
地球名片
生物分類：動物界－葉足動物門－異蟲綱
存在時間：寒武紀 至 石炭紀
現存種類：無
化石種類：不明
生活環境：海洋
代表特徵：蠕蟲狀身體，管狀附肢，棘刺，爪，顎齒
代表種類：怪誕蟲，微網蟲，埃謝櫛蠶
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61. 奇蝦的故事1：恐蝦首霸
葉足動物可以分成兩個分支，一支以緩步爬行為主要運動方式，演化出蠕蟲狀的身體和管狀的步足，組成了異蟲綱。另一支向著快速游動的方向演化，這些動物配備了流線型的身體和槳狀的游泳肢，由於長相怪異（寒武紀的動物普遍長相怪異），被劃分為恐蝦綱（Dinocaridida）。
奇蝦（Anomalocaris，上）和歐巴賓海蠍（Opabinia，下）的復原圖，它們倆是知名度最高的恐蝦類。圖片來源自http://www.burgess-shale.rom.on.ca/。
雖然恐蝦類和異蟲類的體態差異懸殊，但在化石記錄中可以找到介於二者之間的類型。它們的演化路線也已經比較清晰了。
寒武紀異蟲綱動物的譜系圖，右側的種類已經擁有捕食性的大附肢，步行足也開始向著游泳肢的方向發展。圖片來源自［1］。
異蟲型的Siberion lenaicus的形態和遊走型的Pambdelurion whittingtoni非常相似，二者的親緣關係很近。圖片來源自［1］。
Pambdelurion whittingtoni已經擁有槳狀的附肢，具有一定的游泳能力。圖片來源自網路。
Pambdelurion whittingtoni腹面觀，體型，大附肢和口器已經很接近奇蝦了。圖片來源自http://www.trilobites.info/。
游泳能力讓恐蝦類能夠快速追捕獵物。和節肢動物相比，恐蝦類的身體上並沒有覆蓋堅硬的外骨骼，所以更加輕便靈活；只有口附近的兩根大附肢硬化，上面有靈活的關節和尖銳的棘刺，可以自由彎曲抱握，那是它們的殺戮利器。快速游泳也對感官和神經系統提出更高的要求，所以恐蝦類都演化出發達的眼睛，腦和神經系統，來控制運動的速度和身體的平衡。這套快速反應系統又使得恐蝦成為更加高效的獵手。
根據消化道和腺體分佈推測的蠕蟲類（a），異蟲類（b），恐蝦類（c，d）和真節肢動物（e，f）的親緣關係圖。可以看到恐蝦類比異蟲類更加接近節肢動物。圖片來源自［2］。
活動在開闊的海洋上層水域，享受著充足的食物和浮力，又沒有外骨骼的束縛，恐蝦類順理成章地成長為寒武紀海洋中的巨無霸。最大的奇蝦（Anomalocaris canadensis）身長可以超過1米，這等體型，足以碾壓同時代的任何其他動物。一旦發現獵物，奇蝦就會猛地揮動葉足，迅速撲上前去，用強大的附肢攫住，牢牢收緊關節，讓利刺釘入受害者的身體。此時，無論是食物鏈底層的三葉蟲，還是中等掠食者等刺蟲，在奇蝦爪下都絕無還手之力。之後，奇蝦就會張開大口，撕碎獵物，大快朵頤。這類奇蝦還包括澄江化石群中發現的雙肢抱怪蟲（Amplectobelua symbrachiata）和有爪里拉琴蟲（Lyrarapax unguispinous）。
不同的奇蝦類大附肢的形狀也各不相同。這可能和它們主要捕食的獵物種類有關。有幾種奇蝦大附肢上的刺齒演化成細密的櫛板，用來過濾海水中的微小生物為食［3］。圖片來源自http://www.burgess-shale.rom.on.ca/。
有爪里拉琴蟲的化石，頭部眼睛，大附肢和圓形的口非常清晰。圖片來源自［4］。
除了上面的“典型”奇蝦外，還有另一類以維多利亞赫德蝦（Hurdia victoria）為代表的“另類”奇蝦。它們的特點是頭部包裹著一塊巨大的頭殼，像是頂著一頂怪裡怪氣的頭盔。維多利亞赫德蝦也可以超過50釐米。這類奇蝦的一些種類一直生存到奧陶紀早期。
